Warmtemperate, dürre- und episodisch frostbelastete Gebiete mit Hartlaubwäldern (Zonobiom IV)

Anlaß: Lehrveranstaltung 1997/98 an der HBI Stuttgart: Informationsnetze, Projekt CIFOR

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Übersicht

1. Klima

Das Klima ist typisch arido-humid, es bildet den Übergang vom subtropischen Zonobiom III zu den bewaldeten Zonobiomen des gemäßigten Klimas. Die potentielle Verdunstung ist größer als das Jahresmittel der Niederschläge. Trotzdem fehlen abflußlose Beckenlandschaften mit versalzten Böden, da die relativ hohen Winterniederschläge ein Abflußsystem ausgebildet haben. Die meisten Flüsse trocknen im Sommer fast oder ganz aus, es sei denn daß sie wie die Rhône in humiden Gebieten entspringen.

[Quelle der Abb.: Walter, Heinrich <1898 - 1989> ; Breckle, Siegmar-W.: Ökologische Grundlagen in globaler Sicht. -- 2., bearb. Aufl. -- Stuttgart : Fischer, ©1991. -- (Ökologie der Erde ; Bd. 1). -- ISBN 3-437-10454-8. -- S. 20]

Milde Wintertemperaturen (7°C bis 13°C), heiße Sommer (Mitteltemperatur des heißesten Sommers bis über 25°C). In Küstennähe geringe Tagesschwankungen der Temperatur, landeinwärts im Winter bis 20°C Tagesschwankungen. Keine Kälteperiode im Winter, doch sind die wenigsten Orte absolut frostfrei.

2. Verbreitung

Zonobiom IV ist flächenmäßig das kleinste. Es liegt an den Westflanken der Kontinente jeweils um den 35. Breitengrad. Etwa die Hälfte der Gesamtfläche dieses Zonobioms entfällt auf den Raum rund um das Mittelmeer, von Portugal bis in den Irak.

Wegen der Zugehörigkeit zu unterschiedlichen Florenreichen ist die Vegetation in diesem Zonobiom regional sehr unterschiedlich.. Man kann es in fünf floristische Biomgruppen gliedern:

Paläarktische Biomgruppe des Mittelmeerraumes: mediterrane Biomgruppe
Nearktische Biomgruppe in Kalifornien: kalifornische Biomgruppe
Neotropische Biomgruppe in Chile: chilenische Biomgruppe
Capensische Biomgruppe in Südafrika
Biomgruppe der Australis: australische Biomgruppe

Abb.: Gebiete mit mediterranem Klima [Quelle der Abb.: Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 3]

Die kalifornischen und chilenischen Gebiete dieses Zonobioms zeichnen sich durch häufige Nebel an den Meeresküsten aus. Dadurch kann die Sommerdürre stark abgemildert werden. Deshalb ist in Chile und in Kalifornien nördlich von Santa Barbara die Sommertemperatur relativ niedrig: in San Francisco ist die Julitemperatur wegen der starken Nachmittagsnebel nur gering höher als die Januartemperatur!

3. Vegetation

Hartlaubgehölze, die typisch für Winterregengebiete mit nur sporadischen Frösten sind. Längere Fröste werden nicht vertragen. Günstigste Wachstumszeit: Frühjahr (feuchter Boden, ansteigende Temperaturen). Im Sommer Reduktion der Aktivität durch Dürre (keine Aktivitätsreduktion bei genügend Wasser).

In den letzten Jahrhunderten haben Menschen einen großen Austausch von Tieren und Pflanzen zwischen den einzelnen Gebieten des Zonobioms IV vorgenommen, z.B.

4. Bedeutung des Feuers für die Vegetation

Besonders wichtig für die Vegetation sind die durch Blitzschlag entfachten Feuer. Periodisches Abbrennen gehört zu den entscheidenden Faktoren in diesem Zonobiom. Die Vegetation ist nicht nur erstaunlich resistent gegen Feuer, sondern teilweise bedarf sie des Feuers zur Keimung.

So keimen in einem Beobachtungsgebiet von Westaustralien von den etwa 200 holzigen und krautigen Pflanzenarten nur 8 nach Feuer nicht sofort, sondern erst durch auskeimende Samen. "Die anderen treiben Stockausschläge aus 'Lignotubern' oder von unten aus Pfahlwurzeln aus, die Monokotylen [Einkeimblättrigen] aus den unterirdischen Speicherorganen, wie Zwiebeln, Knollen und Rhizomen. Die Grasbäume (Xanthorrhoea) bilden sofort nach dem Brande neue Blätter aus geschützten apikalen Meristemen, und selbst die verbrannten Blätter am Stamm setzen ihr basales Wachstum fort." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 18]


Abb.: Eukalyptusbäume treiben nach Brand aus Stamm aus	Abb.: Lignotuber	Abb.: Xanthorrhoea-Blüte nach Brand

5. Mediterrane Biomgruppe

Ursprüngliche Vegetation: immergrüner Hartlaubwald mit Steineiche (Quercus ilex).

Aus den wenigen Resten dieser Steineichenwälder (Quercetum ilicis galloprovincialis) kann man folgenden Vegetationsaufbau erschließen:

5.1. Böden

"Im Mittelmeergebiet fallen namentlich auf anstehendem Kalkgestein leuchtend rote Böden auf, die man als 'Terra rossa' bezeichnet und für die zonalen Böden hielt. Es stellte sich heraus, daß es Paläosole, d.h. fossile Böden aus der Tertiärzeit mit einem warmen Sommerklima wie etwa im tropischen Savannengebiet, sind."

Horizont
A	1 - 2 (5) cm	Streu aus wenig zersetzten Blättern, im unteren Teil mit Pilzmyzelien
	5 - 15 (25) cm	feinkörnig, gut durchlüftet, humusreich, braun bis schwärzlich, mit feinen Wurzeln und reicher Fauna, ausgelaugt, pH um 7,1
B (Terra rossa)	30 - 150 cm	feinkrümelig, dichter als A-Horizont, zerfällt in eckige Stücke, braun-rot, humusarm, stark durchwurzelt von Sträuchern, viele Regenwürmer, pH 7,2 - 8,2
	meist über 50 cm mächtig	tonig, sehr plastisch, kompakt, humusfrei, an der Luft mit Trockenrissen, braunrot bis gelblich, mit schwarzen Flecken (Manganoxide), wenige Wurzeln der Bäume und großen Sträucher, pH 7,4 - 8,3
		wechselnd (Kalk, Dolomit, Mergel)

Der B-Horizont ist stark verdichtet und hält Wasser zurück, so daß der Wassergehalt des Bodens kaum unter 16% sinkt und die Pflanzen immer ausreichend Wasser haben.

5.2. Wasserhaushalt

"Die Hartlaubvegetation ist heute auf die flachgründigen Standorte zurückgedrängt. Handelt es sich um zerklüfteten Fels, so können beträchtliche Wassermengen in größerer Tiefe gespeichert werden. Je nach Boden und Wurzeltiefe kann die Wasserversorgung von 2 nebeneinander stehenden Bäumen sehr verschieden sein und dementsprechend auch ihre Entwicklung. ... Breckle beobachtete Wurzeln von Quercus ilex [Steineiche] und insbesondere von Quercus suber [Korkeiche] am Rande eines Steinbruchs in Spalten der Granitfelsen noch in 10 - 12 m Tiefe." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 45f.]

Abb.: Verwurzelung einer Korkeiche in zerklüftetem Granit [Quelle der Abb.: [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 46]

5.3. Einfluß von Menschen

"Die klimatischen Verhältnisse im Zonobiom IV sagten dem Menschen besonders zu. Die Winter sind so milde, daß die Beheizung der Behausungen nicht notwendig ist. Die Wintermonate sind zugleich feucht, was das Wachstum der Ackerfrüchte begünstigt. Eine Bewässerung ist in diesem Falle nicht notwendig, weil mit beginnender Dürrezeit bereits die Reife der annuellen [einjährigen] Kulturpflanzen einsetzt, was für die Ernte sehr vorteilhaft ist. Infolge der starken Winterregen gibt es für die Siedlungen eine genügende Zahl von nicht versiegenden Quellen und die Wasserreserven im Boden sind so groß, daß auch Dauerkulturen möglich sind, wie Wein, Obstsorten, Ölbaumkulturen, die im heißen Sommer reichlich Früchte tragen. Wo genügend Wasser vorhanden ist, sind im Sommer auch Bewässerungskulturen möglich."

Das Mittelmeergebiet war deshalb schon früh dicht besiedelt. Das hat zur Folge, daß die natürliche Vegetationsdecke praktisch völlig vernichtet ist. "Die Wälder auf tiefgründigen Böden wurden gerodet und in Kulturland umgewandelt; die Hanglagen erfahren durch die Beweidung eine tiefgreifende Veränderung namentlich durch die im Mittelmeergebiet heimische Ziege. Dies hat die Bodenerosion zusätzlich verstärkt, so daß im Mittelmeergebiet eine Verkarstung einsetzte und weite Gebiete heute nacktes Gestein mit einem nur spärlichen Bewuchs aufweisen."

"Das Mittelmeergebiet ist fast völlig degradiert und man kann es sich kaum als ein Waldgebiet mit niedrigen, aber sehr schattigen Quercus-ilex-Wäldern vorstellen. Viele Arten, die man heute nur als niedrige Sträucher kennt, können mächtige Bäume bilden mit fast meterdicken Stämmen ....; aber nur in sehr alten Anlagen oder um Klöster findet man sie vereinzelt so hochgewachsen." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 13 - 15]

"Die für die ursprüngliche Waldvegetation günstigen Standorte sind heute restlos von Kulturland eingenommen. Waldreste und vor allem zu Gebüschformationen degradierte Bestände sind auf für die Kultur unbrauchbare Standorte mit flachgründigen Böden zurückgedrängt. Die ursprüngliche Vegetation immergrüner Eichenwälder ist nur noch an wenigen Stellen in einigermaßen ungestörter Ausbildung vorhanden. Restbestände finden sich noch im mittleren Atlas als Gebirgswaldstufe." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 33]

"Der immergrüne Wald ist für den Menschen fast wertlos. Das Holz der Eichen ist zu hart und zu schwer, um technisch verwendbar zu sein; geeignet ist es für die Holzkohle-Bereitung. Dafür sind jedoch armdicke Stämme besser als schwer zu zerkleinernde dicke Baumstämme. Deshalb setzt sich die Macchie als eine Art Niederwaldwirtschaft mit etwa 25jähriger Umtriebszeit mit Stockausschlägen im Mittelmeergebiet allgemein durch." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 35]

"Im allgemeinen war die Tätigkeit des Menschen im Mittelmeerraum für die natürlichen Ökosysteme destruktiv bis katastrophal. Dies mußte ... nicht unbedingt so sein. Es gibt Beispiele, wie das 'deheza'-Ökosystem im westlichen Spanien oder das 'montado' in Portugal. Dies sind Parklandschaften mit Quercus suber [Korkeiche] und/oder Quercus ilex [Steineiche] mit etwa zehn bis fünfzig Bäumen pro Hektar. Dazwischen sind Getreideflächen angelegt, die alle paar Jahre genutzt werden, die sich in der Zwischenzeit begrünen und eine produktive Weide für Schafe darstellen, die Eicheln dienen der Schweinemast. Ein ähnlich ausbalanciertes System ist auch aus wenigen Teilen Californiens bekannt. Eine Reihe ähnlicher offener Wald- oder Parkgebiete mit gemischter Nutzung ist aus Marokko (Sous-Gebiet mit Argania sideroxylon [Familie Sapotaceae]) beschrieben, wo Ziegenweide, Getreide und Argania-Öl-Gewinnung erfolgt, aber auch von Sardinien, Zypern, Algerien, Türkei sind solche Nutzungsformen, wenn auch leider von nur sehr kleinen Gebieten, bekannt." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 24 - 25]

Korkeiche (Quercus suber) wird im atlantischen Gebiet oft in Reinbeständen zur Korkgewinnung kultiviert.

Abb.: Blockbild eines Korkeichenwaldes: dichte Krautschicht, aber fast fehlende Strauchschicht [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 36]

Die Korkeiche ist auch in Marokko, Ostalgerien und Nordwesttunesien waldbildend.

Im nordafrikanischen Teil der mediterranen Biomgruppe spielt der Anbau von Ölbäumen (Olea europaea) eine große Bedeutung. Die Ausweitung von Schaf- und Ziegenhaltung in den letzten Jahrzehnten hat die Vegetation beschleunigt zerstört.

Vor allem auf manchen Mittelmeerinseln legen Bodenspekulanten Waldfeuer, um so Schutzgebiete zu vernichten.

5.4. Gebirgshöhenstufen

Im mediterranen Raum gibt es zwei verschiedene Gebirgshöhenstufenfolgen (mit Übergängen zwischen beiden):

5.5. Kanarische Inseln

Eine Sonderstellung nehmen die vulkanischen Berge der Kanarischen Inseln ein (Makaronesien). Auf Teneriffa kann man folgende Höhenstufenfolge feststellen:

"Seitdem vor 500 Jahren die Inseln von Spanien besiedelt wurden, brachten sie weitere mediterrane Arten sowie die Ziegen mit und die Siedlungen mit den Kulturflächen breiteten sich immer mehr aus. Dadurch wurde die ursprüngliche Vegetation stark gefährdet und das gilt insbesondere für den einzigartigen feuchten immergrünen Lorbeerwald. Dieser Wald wird der wertvollen Hölzer wegen geschlagen, seine Streuschicht und der Humusboden werden zur Verbesserung der Kulturböden abgefahren, wodurch eine Regeneration des Waldes auf den Schlagflächen unmöglich ist. Es breiten sich anspruchslosere Holzarten aus ..., oder es wird mit Pinus [Kiefer] und sogar mit Eucalyptus aufgeforstet. Auf Gran Canaria findet man die Lorbeerwaldreste nur noch auf 2% [!] der ursprünglichen Fläche, und auf Teneriffa schrumpfen die Wälder auch immer mehr zusammen." [Walter, Heinrich <1898 - 1989>: Vegetation und Klimazonen. -- 6., verb. Aufl. -- Stuttgart : Ulmer, ©1990. -- (UTB ; 14). -- ISBN 3-8252-0014-0. -- S. 191]

5.6. Zono-Ökotone

Auf die verschiedenen Übergangsformen der mediterranen Biomgruppe zu anderen Zonobiomen kann hier nicht eingegangen werden. Ausführlich werden sie behandelt in: Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 85 - 119.

6. Kalifornische Biomgruppe

Abb.: Karte der Waldgebiete Kaliforniens nach A. W. Küchler (nicht nur Zonobiom IV) [Vorlage: Atlas of California / Michael W. Donley ... -- Culver City : Pacific Book Center, ©1979. -- ISBN 0-9602544-0-4. -- S. 148]

Die kalifornische Biomgruppe von Zonobiom IV zeichnet sich durch starke Winterregen aus. Diese Winterregen durchfeuchten die Böden so tief, daß tiefwurzelnde Holzpflanzen die sommerliche Dürre in einem etwas eingeschränkten Zustand gut überstehen.

Wichtig für die Vegetation Kaliforniens sind Feuer. Schematische Darstellung der Vegetationsfolge bei einem Feuer im Chaparral (Strauchvegetation) mit Knobcone pine (Pinus attenuata):

	Reifer Chaparral mit Bigberry Manzanita (Arctostaphylos glauca), Chamise (Adenostoma fascicullatum) und Knobcone pine (Pinus attenuata):
	Blitzentfachtes Feuer
	Als Folge des Feuers öffnen sich die Zapfen der Knobcone pine
	Austrieb aus Samen und vegetativen Teilen

[Vorlage: Bakker, Elna S.: An island called California : an ecological introduction to its natural communities. -- 2. ed., rev. and expanded. -- Berkeley [u.a.] : University of California Press, ©1984. -- ISBN 0-520-04948-9. -- S.93. -- [Ein sehr lesenswertes Buch]]

Eine herausragende Darstellung, wie die kalifornischen Indianer vor der Vernichtung durch Weiße die Ressourcen ihrer Umwelt (nicht nur in Zonobiom IV) nachhaltig nutzten, ist:

7. Chilenische Biomgruppe

Zonobiom IV erstreckt sich über Mittelchile. Es ist ein ausgesprochenes Winterregengebiet.

Die Flora dieses Gebietes ist insofern bemerkenswert, daß sich in Chile Vertreter sonst tropischer Pflanzenfamilien an ein mediterranes und im Süden sogar an ein temperiertes Klima angepaßt haben.

Mit zunehmenden Niederschlägen geht in Chile die Strauchvegetation (Matorral) in einen immergrünen oder laubabwerfenden Mischwald über, in dem neben tropischen Elementen vor allem die antarktische Gattung Nothofagus (Südbuche) eine dominante Rolle spielt.

Die ursprünglich ausgedehnten niedrigen Hartlaubwälder sind durch Weideflächen in Restbestände in Schluchten und an Nordhänge zurückgedrängt worden. "Für das ganze Hartlaubgebiet Chiles ist es sehr bezeichnend, daß auf allen beweideten oder auf andere Weise durch den Menschen gestörten Flächen die einheimische, krautige Vegetation fast völlig durch europäisch mediterrane Weide- und Ruderalpflanzen [Pflanzen von Schuttplätzen und Wegrändern] verdrängt worden ist. Da das Gebiet früher bewaldet war, hatten sich keine gegen anthropogene Eingriffe resistenten Arten herausgebildet. Im Gegensatz dazu wurden in Europa speziell im Mittelmeergebiet durch die jahrtausendealte Kultur aus verschiedenen natürlichen Gemeinschaften solche Kulturbegleiter ausgelesen, die sich zu neuen Gemeinschaften auf anthropogen gestörten Standorten zusammenfanden und heute auf der ganzen Welt in den entsprechenden Klimagebieten den einheimischen Arten im Wettbewerb überlegen sind." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 142]

8. Capensische Biomgruppe

Zum Zonobiom IV zu rechnen ist die äußerste Südwestspitze Afrikas. Der immergrüne Wald des Zonobioms V [!] wurde im Kapland völlig abgeholzt; deshalb drang die Buschsteppe des Zonobioms IV in diese ehemaligen Waldgebiete vor. Wald kommt nur noch in feuchten Schluchten und an einigen anderen Rückzugsgebieten vor.

9. Australische Biomgruppe

Zonobiom IV erstreckt sich in Australien über Südwestaustralien und Teile Südaustraliens.

Die Wälder werden wie fast alle Wälder Australiens von Eucalyptus-Arten gebildet.

Typische Waldform in der australischen Biomgruppe von Zonobiom IV ist der Jarrah-Wald mit Jarrah (Eucalyptus marginata). Jarrah-Wälder dominieren auf bestimmten, meist sehr nährstoffarmen Böden. Im Küstengebiet auf Kalk wird Jarrah durch Tuart (Eucalyptus gomphocphala) abgelöst, auf feuchteren Böden durch Eucalyptus patens, in Flußauen durch Eucalyptus rudis.

Abb.: Jarrah-Wald in SW-Australien. Die schwarzen Stämme gehören zu Bäumen, die von einem tödlichen Wurzelpilz befallen sind

"Der Jarrah-Wald ist meist ein relativ niedriger, lichter und xerophiler Wald. Eucalyptus marginata [Jarrah] ist ein Baum, der 2000 Jahre alt werden kann und eine Höhe von maximal 40 m, meist jedoch nur 15 - 20 m erreicht. Ein Kronenschluß von 50% oder mehr ist selten. Die Keimlinge, die einen Lignotuber bilden, weisen die ersten 15 Jahre kaum oberirdisches Wachstum auf. Die Holzproduktion ist etwa 8mal geringer als die von Eucalyptus diversicolor (Karri) im feuchten äußersten Südwesten. Das Holz ist jedoch sehr schwer und termitensicher. Eine untere Baumschicht wird durch Casuarina preisii und Banksia-Arten (Proteaceae) gebildet. In der Strauchschicht sind viele xeromorphe Proteaceen, Leguminosen (insbes. Acacia) und Myrtaceen vertreten." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 169]

Im feuchten Teil des Winterregengebietes von Südwestaustralien ist die vorherrschende Waldbaumart Karri (Eucalyptus diversicolor). "Es ist ein Baum, der bis zu 85 m hoch wird (im Mittel 60 bis 75 m) mit sehr geraden und schlanken Stämmen. Im letzten Jahrhundert soll es noch Bäume von über 100 m Höhe gegeben haben. Der Kronenschluß übersteigt 65% nicht. Die Wälder sind licht ... Die Strauchschicht deckt im Mittel 50% ... Nach Brand keimen vor allen Dingen die Acacia-Arten mit hartschaligen Samen." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 178f.]

10. Weiterführende Ressourcen

Walter, Heinrich <1898 - 1989> ; Breckle, Siegmar-Walter: Ökologie der Erde. -- Stuttgart : Fischer. -- (UTB : Große Reihe)

Kapitel 2: Das Ökosystem Wald. -- 9. Die Wälder der Zonobiome. -- 5. ZB V: Warmtemperate, regenreiche, episodisch frostbelastete Gebiete mit immergrünen Wäldern (= Lorbeerwaldgebiete). -- URL: http://www.payer.de/cifor/cif0207.htm

Materialien zur Forstwissenschaft

2. Das Ökosystem Wald

9. Die Wälder der Zonobiome

4. ZB IV: Warmtemperate, dürre- und episodisch frostbelastete Gebiete mit Hartlaubwäldern (= mediterranes Zonobiom)

von Margarete Payer