Winterkalte Gebiete mit laubabwerfenden Wäldern (Zonobiom VI)

Anlaß: Lehrveranstaltung 1997/98 an der HBI Stuttgart: Informationsnetze, Projekt CIFOR

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Übersicht

1. Klima

Zonobiom VI hat eine warme Vegetationszeit von 4 bis 6 Monaten mit genügend Regen und eine nicht extrem kalte Winterzeit von 3 bis 4 Monaten.

Abb.: Beispiele zum Klimatypus von ZB VI: Deutschland, Chile (sehr feuchte, milde Winter, kühle Sommer), USA (kalter Winter, heißer Sommer) [Quelle der Abb.: Walter ; Breckle, Bd. 3, S. 21]

"Durch die Einwirkung des warmen Golfstromes, der sich im Norden der europäischen Küste nähert, kommt namentlich auf Irland und in N-Schottland ein Klima zustande, das in Europa einzigartig ist: Die Winter sind einerseits so mild ..., daß selbst immergrüne mediterrane Gewächse durchhalten ..., die Sommer andererseits jedoch so kühl ..., daß arktische Arten vorkommen und das Getreide meist nicht ausreift." [Walter ; Breckle, Bd. 3, S. 3]

2. Verbreitung

Abb.: Verbreitungsgebiet sommergrüner Laubwälder [Quelle der Abbildung: Jäger, Eckehart Johannes: Allgemeine Vegetationsgeographie. -- In: Hendl, M. ; Marcinek, J. ; Jäger, E. J.: Allgemeine Klima-, Hydro- und Vegetationsgeographie. -- 3. Aufl. -- Gotha : Haack, 1988. -- (Studienbücherei Geographie für Lehrer ; 5). -- ISBN 3-7301-0513-2. -- S. 176.]

Zonobiom VI ist vorwiegend auf der Nordhalbkugel verbreitet. Auf der Südhalbkugel gehören zu ihm nur bestimmte Gebirgslagen der südlichsten Anden und Neuseelands.

In Europa umfaßt Zonobiom VI das Gebiet zwischen Nordfrankreich, Südskandinavien, Irland und dem Weichselgebiet mit einem Streifen, der sich in Osteuropa bis zum Ural hinzieht.

In Nordamerika umfaßt Zonobiom VI den ganzen Teil südöstlich von den Großen Seen und östlich der Präriezone mit Ausnahme von Florida und Teilen der anschließenden Küstenebene.

In Ostasien umfaßt Zonobiom VI ausgedehnte Flächen im nördlichen China bis hinein in die Fernostgebiete Rußlands sowie größere Teile Koreas und Japans.

Obwohl auch in Nordamerika und Ostasien durch die Eiszeiten die Klimazonen weit nach Süden verschoben waren, ist die Flora im Bereich von Zonobiom VI in diesen beiden Arealen weitaus artenreicher als in Europa. Der Grund ist, daß es in beiden Gebieten keinen Sperriegel für die Nord-Südwanderung der Pflanzen gibt wie es in Europa die Alpen sind.

3. Anpassung der Bäume an die Winterkälte

"Der Laubabwurf in der gemäßigten Zone stellt eine Anpassung an die Kältezeit dar. Er ist ... obligat, tritt also auch ein, wenn man die Baumpflanzen in einem Gewächshaus vor der Winterkälte schützt. ...

Der Abwurf der dünnen, sommergrünen Blätter und der Schutz der Knospen vor Wasserverlusten bedeuten gegenüber dem Erfrieren von dicken immergrünen Blättern eine Stoffersparnis. Voraussetzung ist allerdings, daß die im Frühjahr neugebildeten Blätter eine genügend lange und warme Sommerzeit von mindestens 4 Monaten zur Verfügung haben, um das Wachstum und das Ausreifen der verholzenden Achsenorgane und die Anlage von Stoffreserven für das Fruchten und für den Austrieb im nächsten Jahr zu gewährleisten. Aber auch im blattlosen Zustand verlieren die Zweige im Winter Wasser, und zwar bei den verschiedenen Laubholzarten in verschiedenem Ausmaße. Die mitteleuropäische Buche meidet deshalb die Zone der kalten osteuropäischen Winter. Die Eiche dagegen erreicht sogar den Ural. Im extrem kontinentalen Sibirien fehlen Laubbäume bis auf die kleinblättrigen Birken (Betula) und Zitterpappel (Populus tremula) sowie die Eberesche (Sorbus aucuparia) mit ihren kleinen Fiederblättchen.

Sind die Sommer zu kurz und zu kühl, so treten an die Stelle der Laubbäume die immergrünen Nadelhölzer. Ihre xeromorphen [an Trockenheit angepaßten] Nadeln erlangen im Winter eine höhere Kälteresistenz und sind bei Eintritt der warmen Witterung im Frühjahr wieder produktionsfähig. Die kurze Vegetationszeit wird dadurch besser ausgenutzt. Während Laubbäume eine Dauer der Vegetationszeit mit Tagesmitteln über 10°C von mindestens 120 Tagen verlangen, kommen Nadelbäume bereits mit 30 Tagen aus. Aber auch bei ihnen ist die Resistenz der einzelnen Arten verschieden. Die Eibe (Taxus) geht in Europa nicht weiter nach Osten als der Efeu. Pinus sylvestris (Kiefer) und Picea abies (Fichte) sind sehr resistent. Abies sibirica und Pinus sibirica (P. cembra) halten in Sibirien durch, aber am weitesten in die kontinentale Arktis (bis 72° 40' N) stößt der sommergrüne Nadelbaum, die Lärche (Larix dahurica), vor, die im kurzen Sommer eine sehr große Produktionskraft besitzt." [Walter, Heinrich <1898 - 1989>: Vegetation und Klimazonen .-- 6., verbesserte Aufl. -- Stuttgart : Ulmer, ©1990. -- (UTB ; 14). -- ISBN 3-8252-0014-0. -- S. 223f.]

Bäume bereiten sich auf die Winterkälte mit Abhärtung vor. Abhärtung ist eine Erhöhung der Frostresistenz. Die kurzen Tage des Spätherbsts veranlassen, daß die Bäume ihr Wachstum einstellen (Ruhephase), dies ist gleichzeitig der Zustand der Abhärtungsbereitschaft. Die Abhärtung verläuft in drei Phasen:

Nach Ende Dezember kann durch eine Wärmeperiode mit Temperaturen über 0°C eine vorübergehende Enthärtung eintreten. Im Frühjahr erfolgt die endgültige Enthärtung: die Frostresistenz nimmt rasch ab. Unerwartete Spätfröste schädigen dann sehr.

4. Zonobiom VI in Europa

"Diese drei Subzonobiome unterscheiden sich nicht nur klimatisch, sondern auch besonders durch den Grad der menschlichen Eingriffe in der Vergangenheit.

4.1. Ozeanisches Subzonobiom Westeuropas (sZB oc)

Für dieses Subzonobiom sind Heide- und Moorgebiete so typisch, daß man sie früher für die natürliche Vegetation dieses Subzonobioms ansah. In Wirklichkeit ist es jedoch fast überall eine durch menschliche Übernutzung bedingte Vegetation auf ehemals bewaldeten Gebieten!

"Wer die Lüneburger Heide aufsucht, um so recht die 'Natur' zu genießen, irrt. Die Lüneburger Heide ist eine Kulturlandschaft, noch präziser, eine Raubbaulandschaft. Und es ist genaugenommen schon ein Kuriosum, daß mit jährlichem Millionenaufwand und ausgeklügeltem Naturschutzmanagement versucht wird, einen Zustand ruinöser Ausbeutung zu erhalten, oder soll man sagen zu simulieren, um der angenehmen Optik willen und damit die jährlich durchschnittlich vier Millionen Besucher die hier angesagte Lönsromantik im Bauch spüren. ...

Nehmen Sie mir bitte diese Provokation nicht übel, denn ohne Frage soll und muß die Lüneburger Heide wegen ihrer Schönheit und als Denkmal einer bäuerlichen Kultur erhalten werden, die im wesentlichen dadurch geprägt war, daß die Heidschnucken am Heidekraut und die Bauern am Hungertuch nagten."

"Nach dem Abholzen der Wälder breitete sich die Charakterpflanze der Lüneburger Heide aus, das Gewöhnliche Heidekraut oder die Besenheide (Calluna vulgaris). Vortrefflich ist sie gegen Austrocknung geschützt mit ihren harten schmalen Blättern und ebenso vortrefflich sorgt sie auch mit Hilfe der Bienen für die Vermehrung durch massenhafte Samenbildung. Ein Quadratmeter Heidekraut bringt bis zu 800 000 staubfeine Samen hervor."

"Man muß ein verdammt robustes Maul haben und ein exquisiter Futterverwerter sein, wenn man vom Heidekraut leben will, kurzum, man muß eine Heidschnucke sein. Die Heidschnucke ist eine kleine, total unveredelte Landschaftrasse mit langsträhnigem Zottelpelz. Sie ist spätreif, wenig vermehrungsfreudig und bringt kaum einmal Zwillinge zur Welt. ... Auch das Heidekraut ist in gewisser Weise auf die Heidschnucke angewiesen, denn durch das Beknabbern wird die Pflanze zu frischem Austrieb angeregt."

"In der Heide können außer dem stacheligen Wacholder keine Bäume und Sträucher aufkommen, weil die Heidschnucken jeden aufkommenden Sämling gleich verzehren. So kann man als erste ökologische Regel für die Heide postulieren: Ohne Heide keine Heidschnucken und ohne Heidschnucken keine Heide.

Trotz sorgfältiger Verjüngungs- und Pflegemaßnahmen des Heidekrauts durch Heidschnucken vergreist die Heide nach etwa zwölf Jahren. Junges Heidekraut kann nicht gegen die Konkurrenz der älteren Pflanzen aufkommen. Nun muß der Heidjer 'plaggen'. Dieser Begriff beschreibt das streifenweise Abschlagen von Heidekraut mit einer speziellen breiten Hacke. Die gewonnenen Plaggen bekamen die Heidschnucken in den Schafställen als Streu. Diese vermischte sich nach und nach mit dem Dung der Schafe und wurde dann auf die dürftigen Felder rund um die Dörfer oder Einödhöfe gebracht. Um 1 Morgen Ackerland zu düngen, mußten 4 Morgen Heideland abgeplaggt werden. Das Plaggen erfolgte im Durchschnitt in einem Umlauf von fünf bis sechs Jahren.

Die geplaggten Flächen bedeckten sich bald mit frischgrünen Heidekrautsämlingen".

"Außer etwas Dung, den die Heidschnucken bei ihrem Weg durch die Heide fallen ließen, bekam die Heide keine Nährstoffe, im Gegenteil, beim Plaggen wurde jeweils fast die gesamte Biomasse entfernt, die in jahrelanger Kleinarbeit von den Pflanzen aufgebaut worden war."

"Noch vor hundert Jahren gab es in der Lüneburger Heide über drei viertel Millionen Heidschnucken, um 1900 waren es knapp eine viertel Million, um 1950 weniger als 25 000. Dieser Zusammenbruch der Heidschnuckenwirtschaft ist vor allem auf den Verfall der Wollpreise zurückzuführen."

"Der Tiefpunkt der Waldverbreitung (etwa 5,6 % der Fläche) dürfte in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts erreicht worden sein .... Wir würden heute von einer ökologischen Katastrophe oder vom Zusammenbruch des bestehenden Ökosystems sprechen, aber, wie man sieht, auf den Trümmern alter Ökosysteme entstehen bald wieder andere, neue.

Ein großes Problem war der Flugsand. Getreidewurzeln verdorrten, weil der Wind sie bloßgelegt hatten, und anderswo wurden die Pflanzen zugeschüttet. Fragte man an stürmischen Tagen Landwirte, wieviel Land sie denn besäßen, sollen sie mit bitterer Ironie geantwortet haben, das wüßten sie nicht, denn das meiste sei derzeit unterwegs."

Ende des 19. Jahrhunderts begann die Wende. "Eine Aufforstungs- und Aufwaldungswelle ohnegleichen erfaßte die deutsche Landschaft. In der Lüneburger Heide stieg, auf Kosten der Heide- und Flugsandflächen, der Waldanteil auf 43%, wobei vor allem Kiefern und Fichten verwendet wurden, die hier ehedem so gut wie nicht vorgekommen waren".

4.2. Mitteleuropäisches Subzonobiom (sZB eumi)

4.2.1. Die Wälder Mitteleuropas -- alle Menschenwerk

"Ein solches [mitteleuropäisches] Klima fördert allgemein den Baumwuchs. Mitteleuropa wäre deshalb ein eintöniges Waldland, wenn nicht der Mensch das bunte Mosaik der Äcker und Heiden, Wiesen oder Weiden geschaffen und den Wald im Laufe von Jahrtausenden immer mehr zurückgedrängt hätte. Nur die salzigen Marschen und die windbewegten Dünen an der Küste, manche übernassen und nährstoffarmen Moore, einige Felsschroffen, Steinschutthalden und Lawinenbahnen in den Gebirgen sowie die Höhen oberhalb der klimatischen Baumgrenze würden heute auch dann waldfrei bleiben, wenn sich die Bäume ungehemmt entwickeln dürften (...). Überall sonst würden sich diese vermöge ihres hohen Wuchses schließlich gegen ihre Konkurrenten durchsetzen. Selbst auf den mageren Sandheiden Nordwestdeutschlands, die man noch um die Jahrhundertwende für waldfeindlich hielt, sind inzwischen allenthalben Aufforstungen gelungen und haben die letzten Zweifel am Waldcharakter der Naturlandschaft beseitigt. Dasselbe gilt für die 'Steppenheiden' der südmitteleuropäischen Kalkgebirge, die fast alle mehr oder minder rasch verbuscht sind, wo man sie nicht mehr beweidete oder abbrannte. ...Dies liegt nicht zuletzt daran, daß Mitteleuropa eine alte Kulturlandschaft ist, und daß hier buchstäblich kein Fleckchen unverändert seinen Naturzustand bewahren konnte.

Menschenwerk sind nicht nur die scharfen Grenzen zwischen Kunstforsten, Weiden, Wiesen und Äckern, die heute für Mitteleuropa so charakteristisch sind (...). Auch dort, wo man an das Walten reiner Naturkräfte glauben möchte, hatte der Mensch seine Hand oft im Spiele. Viele sogenannte 'Urwälder', z.B. der Neuenburger Urwald und der Hasbruch bei Bremen, zeigen Spuren ehemaliger Nutzung."

[Ellenberg, Heinz <1913 - >: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. -- 5., stark. veränderte und verbesserte Aufl. -- Stuttgart : Ulmer, ©1996. -- ISBN 3-8001-2696-6. -- S. 24 - 26, 39f.]

4.2.2. Nacheiszeitliche Waldentwicklung in Mitteleuropa

Abb.: Am Ende der Eiszeiten waren die Alpen ein Sperriegel für die Ausbreitung der Pflanzen. Deshalb mußten die Gehölze um die Alpen herum nach Mitteleuropa wiedereinwandern. Deshalb ist die Vegetation Mitteleuropas die artenärmste der gemäßigten Breiten.

Sehr anschaulich rekonstruiert H. Küster die Bewaldung Mitteleuropas nach der letzten Eiszeit:

"Mitteleuropa wurde zum Waldland. Dieser grundlegende Wandel der Landschaft vollzog sich im Prinzip folgendermaßen: Die Einwanderung wärmeliebender Pflanzen, vor allem der Gehölze, brauchte viel Zeit. Die Früchte und Samen mußten von den Winden, im Fell von Säugetieren oder im Magen der Vögel zunächst einmal ins Gebiet nördlich der Alpen gelangen. Und dort mußten sich die keimenden Pflanzen gegen die vorherrschende gräser- und kräuterreiche Vegetation durchsetzen, die sich ja vor allem im Spätglazial gut entwickelt hatte. Die vielen Gräser und Kräuter bildeten einen dichten Wurzelfilz, der schwer zu durchdringen war. Die Keimlinge der Gehölze waren nach Überwindung des Wurzelfilzes nicht größer und stärker als Gräser und Kräuter. Wurden die jungen Gehölze von grasenden Tieren aufgefressen, konnten sie sich nicht so schnell wieder entwickeln wie die krautigen Pflanzen.

Erst dann, als Baum- und Buschwerk so weit in die Höhe gewachsen war, daß es die Steppenkräuter beschattete, hatten die Gehölze 'gesiegt'. Vielen Kräutern wurde es unter den Bäumen zu schattig. Viel wichtiger war aber wohl noch, daß in freier Landschaft kein Baum, kein Strauch allein bleibt. Denn auf ihren Zweigen lassen sich Vögel nieder, und die lassen dort etwas fallen, unter anderem auch die Samen von Früchten, die sie anderswo gefressen haben. Manche Büsche und Bäume treiben aus ihren Wurzeln Wurzelbrut in das Grasland hinein. Einzelne Gehölzpflanzen entwickelten sich zu Gehölzgruppen, sie schlossen sich überall dort zu Wäldern zusammen, wo dies der Boden zuließ, wo es also nicht zu feucht und nicht zu trocken, nicht zu kalt oder salzhaltig war; nur in Bereichen der Landschaft mit extremen ökologischen Bedingungen waren und sind Gräser durchweg vitaler als Bäume.

Nur ein kleiner Teil der ursprünglichen Tertiärflora hatte noch in den eiszeitlichen 'Refugien' am Mittelmeer während der langen Würmeiszeit 'überwintert'. Wärmeliebende Pflanzenarten breiteten sich nun über die schmalen Wanderbahnen westlich und östlich der Alpen wieder nach Mitteleuropa aus.

Schon im Spätglazial hatten sich Sanddornbüsche und strauchförmige Weiden, der Wacholder, vor allem aber Birken und Kiefern in weiten Teilen Süddeutschlands angesiedelt. Die Früchte von Birken und Kiefern wurden vom Wind über weite Strecken transportiert, denn dank ihrer 'Flügel' fliegen die Birken- und Kiefernfrüchte ausgezeichnet. Sie blieben zwischen Gräsern und Kräutern hängen, keimten massenhaft und erwiesen sich fast überall am Ende stärker als Gräser und Kräuter. Viele dieser kleineren Pflanzen konnten sich unter den lichten Schirmen von Birken und Kiefern aber noch halten. Von Süddeutschland aus breiteten sich Birken und Kiefern im Lauf von Jahrtausenden weiter nach Norden aus, immer hinter dem nordischen Eisrand her bis nach Lappland, bis zur heutigen Grenze zwischen Wald und Tundra im Norden. Vielleicht gab es Mischwälder aus Birken und Kiefern, sicher aber auch reine Kiefernbestände und Birkenwälder. Die Kiefer, deren Nadeln leicht sukkulent sind, weil eine Wachsschicht an ihrer Oberfläche die Verdunstung verhindert, konnte sich auch auf die besonderen Bedingungen trockener Wuchsorte einstellen. Sie dominierte auf den Höhen zwischen den Talsenken und in den küstenfernen Trockengebieten. Die mit den Waldkiefern verwandten Arven breiteten sich zusammen mit den Lärchen in den Hochlagen der Alpen aus; die tieferen Lagen des Hochgebirges waren mit Waldkiefern bestanden.

Unter Birken und Kiefern (mehr und mehr hatte sich die Kiefer auf Kosten der Birke breitgemacht) kamen auch andere Baumarten hoch. Die Samen von einigen Gehölzen trug der Wind herbei, andere wurden von Vögeln und Säugetieren gebracht. Vor allem in den westlichen Mittelgebirgen mit ihrem ozeanisch getönten, feuchten Klima wurden Kiefer und Birke von Haselbüschen verdrängt, die sich nördlich der Alpen von Westen her ausbreiteten. Ganze Haselwälder müssen zeitweise vor allem im Harz, im Weserbergland, in der Eifel, im Rheinischen Schiefergebirge, in Oberhessen und im Schwarzwald gestanden haben. In den Niederungen gab es auch Haselbüsche, aber wohl nicht ganz so viele, ebenso wie weiter im Osten, wo die Hasel sich erst dann gut ausbreiten konnte, als das Klima nach dem Durchbruch des englischen Kanals auch dort atlantischer geworden war. Im Südosten Mitteleuropas kam die Hasel aber deswegen nicht so stark zum Zug, weil einige ihrer möglichen Wuchsorte schon von einem anderen Baum, der Fichte, 'besetzt' waren. Die Fichte hatte sich, ausgehend von ihren Refugien südlich der Alpen, im Osten um das Hochgebirge herum ausgebreitet und war von dort aus auch in weiter westlich liegenden Gebieten heimisch geworden. Die Fichten durchsetzten die Kiefernwälder und wuchsen mit der Zeit zu größerer Höhe empor als die Kiefern, die unter den Schatten spendenden Fichten bald nicht mehr optimal existieren konnten. Die Fichten breiteten sich nur dort aus, wo die Haselbüsche nicht übermächtig bereits den ganzen Erdboden bedeckten. So drang die Fichte zunächst nur in die Ostalpen vor, ferner bis nach Oberbayern, zum Böhmerwald, zu einigen Mittelgebirgen Nordbayerns, zum Erzgebirge und zum Thüringer Wald, schließlich in einige hochgelegene Gebiete im Harz. Die westliche und nördliche Verbreitungsgrenze der Fichte im frühen Postglazial war auch Jahrtausende später noch gut zu erkennen, denn den von Westen und Norden auf die von Fichten bestandenen Berge zu wandernden Menschen fiel der Baum als Besonderheit auf. Der Name 'Fichtelberg' (im Erzgebirge) zeugt ebenso davon wie die Benennung des Fichtelgebirges.

Mit der von Westen fortschreitenden Ausbreitung der Haselbüsche und dem Vordringen der Fichte von Südosten war die Grundlage für eine unterschiedliche Vegetations- und Landschaftsentwicklung im Westen und Osten Mitteleuropas gelegt, die noch heute charakteristisch ist. Unterschiedliche Vegetationsentwicklungen gingen aber auch schon frühzeitig davon aus, daß manche Kieferngebiete sich nicht zu Landschaften mit anderen Waldbildern wandelten. Vor allem blieb die Kiefer 'der' Baum Brandenburgs, aber auch im Nürnberger Umland und am Oberrhein behielt die Kiefer einige Bedeutung, die sie anderswo verlor.

Ziemlich zur gleichen Zeit mit Hasel und Fichte wurden noch weitere Baumarten in Mitteleuropa heimisch. Die Eichen verdrängten die Birken und Kiefern vor allem in den tieferen Lagen Mitteleuropas. Auf den Sandböden Nordwestdeutschlands bildeten sich Eichen-Birken-Mischwälder, die bis heute bestand haben. Die Eichen drangen aber auch in einige der Trockengebiete vor, die zuvor Domäne der Kiefer gewesen waren. Die Bergulme bekam am Rand der Alpen, aber auch in manchen Mittelgebirgen, in denen viel grober Blockschutt herumlag, große Bedeutung. Während sie in den Mittelgebirgen wahrscheinlich teilweise oder ausschließlich Mischbestände mit der Eiche bildete, herrschte sie in einigen Wäldern am Alpenrand allein; dort müssen vor etwa 9000 Jahren fast reine Bergulmenwälder gestanden haben. Ganz besonders lindenreiche Wälder entwickelten sich in der Eifel und ihrem Vorland. In feuchteren Lagen konnte sich dort, wo schon etwas fruchtbarer Lehm vom Wasser zusammengespült worden war, die Erle breitmachen.

Aus dem Einerlei der waldoffenen Vegetation war also zunächst ein Einerlei der Kiefern- und Birkenwälder entstanden. Daraus wurde in der verhältnismäßig kurzen Zeit von ein- bis zweitausend Jahren am Beginn des Postglazials ein verhältnismäßig buntes Mosaik von verschiedenen Wäldern. Diese Wälder hatten sich in Abhängigkeit von der unterschiedlichen Einwanderungsrichtung der Bäume verschieden entwickelt (Gegensätze zwischen Ost und West waren entstanden), ferner als Folge differierender ökologischer Bedingungen der Waldwuchsorte, wobei sich Gegensätze der Bodenqualitäten und die Höhenstufen-Zonierung besonders bemerkbar machten. Die sehr unterschiedlichen geologischen Gegebenheiten in Mitteleuropa hätten aber eine weit höhere Vielfalt der Vegetation zugelassen; und diese Vielfalt der Vegetation hätte sich auch einstellen können, wenn sich noch alle Teile der Tertiärflora am Aufbau des mitteleuropäischen Pflanzenkleides im Postglazial hätten beteiligen können. So aber waren vor 8000 Jahren schon fast alle der heute natürlicherweise häufig in Mitteleuropa vorkommenden Baumarten vertreten. Es fehlten nur noch Tanne, Buche und Hainbuche. Die Tanne wuchs damals aber schon in der Nähe Mitteleuropas, nämlich in den Westalpen, die Buche am Südrand der Alpen und die Hainbuche im Umkreis der Karpaten. Sie drangen langsam gen Mitteleuropa vor; dabei konnten sie sich nur sehr allmählich gegen die dort schon fest etablierten Waldgemeinschaften durchsetzen, die für einen 'Neuankömmling' wenig Platz boten."

[Küster, Hansjörg <1956 - >: Geschichte der Landschaft in Mitteleuropa : von der Eiszeit bis zur Gegenwart. -- München : Beck, ©1995. -- 424 S. : Ill. -- ISBN 3-406-39525-2. -- S. 61 - 66. -- [Sehr lesenswert]]

Zeit (Vegetationsgeschichtliche Periode)	Nordwesteuropa	Alpenraum	Ausbreitung der Buche (Fagus sylvatica)
ab 900 n. Chr. (jüngeres Subantlantikum)	Zeit der stark genutzten Wälder und Forsten: Buchenwälder, Buchen-Eichenwälder, Eichen-Hainbuchenwälder, Rückgang der Erle	Einengung der Gebirgswälder, Rückgang der Wälder, sekundäres Vordringen der Fichte im Bergland und der Kiefer im Flachland	um 1000 n. Chr.
1300 (1100) v. Chr. - 900 n. Chr. (älteres Subatlantikum)	Buchenzeit: Umbildung der Eichenwälder und Mischwälder zu Buchenwäldern, Buchen-Eichenwäldern, Eichen-Hainbuchenwäldern; Erlenwälder auf Naßböden	Entstehung der Buchenwälder am Alpennordrand; am Alpensüdrand breitet sich die Edelkastanie aus. Absinken der Baumgrenze aus klimatischen Gründen. Schlägerung im Bergmischwald oft zugunsten der Buche	um Christi Geburt
3200 v. Chr. - 1300 (im Norden: 1100) v. Chr.	Eichenmischwaldzeit mit schwächerem Anstieg an Ulme und Linde. Erle auf Naßböden. Am Ende: Ausbreitung von Buche und Hainbuche, Rückgang der Hasel, Verkleinerung der Kiefernrückzuggebiete	Herausbildung der Verbreitungsgrenzen von Fichte im Norden, Tanne im Westen. Etablierung von Buchen-Tannen-Fichtenmischwäldern. Verdrängung des Eichenmischwaldes. Rückzug der reinen Laubwälder auf Extremstandorte. Gletscherwachstum	um 2000 v. Chr.
6000 v. Chr. - 3200 v. Chr. (Atlantikum)	Eichenmischwaldzeit mit stärkerem Anstieg an Ulme und Linde. Erle auf Naßböden. Großflächige Arealeinengung der Kiefer. Bildung von Kiefernrückzugsgebieten. Hochmoorbildung.	Eichenmischwald mit dominanter Ulme nördlich des Alpenhauptkammes, dominanter Eiche südlich des Alpenhauptkammes, dominanter Linde am Alpenostrand. Einwanderung der Fichte von Osten nach Westen, Einwanderung von Tanne und Buche von Westen. Herausbildung der Höhendifferenzierung.	um 4000 v. Chr.
			um 5000 v. Chr.
7000 v. Chr. - 6000 v. Chr.	Haselzeit: haselreiche Birken-Kiefernwälder	Haselreiche Kiefernwälder im Alpenvorland	um 7000 v. Chr.
8300 v. Chr. - 7000 v. Chr. (Präboreal)	Birken-Kiefernzeit: Ausbildung von Birken-Kiefernwäldern	Vorherrschende Kiefernwälder mit wenig Hasel im Alpenvorland, in montanen Lagen mit Birke, Arve und Lärche an der Waldgrenze, Anstieg der Waldgrenze auf 2100 bis 2500 m. ü. M.

Die wichtigste Methode zur Bestimmung der Vegetationsgeschichte eines Gebietes ist die Pollenanalyse.

Abb.: Pollendiagramm eines 6 m tiefen Profils des Horbacher Moors (Schwarzwald) [Quelle der Abb.: Biologie : ein Lehrbuch / hrsg. von G. Czihak ... --- 3., völlig neubearbeitete Aufl. -- [Berlin [u.a.] : Springer, ©1981. -- ISBN 3-540-09363-X. -- S. 774]

4.2.3. Ökologische Gruppen und Pflanzengesellschaften mitteleuropäischer Wälder

Ökologische Gruppen dienen der leichteren Bestimmung besonders von Waldbodenpflanzen, der Beschreibung von Waldgesellschaften und der Beurteilung von Waldstandorten.

Hofmeister faßt in seinem pflanzensoziologischen Waldführer folgende ökologischen Gruppen der Bodenpflanzen zusammen:

Abb.: Verbreitungsschwerpunkte (Feuchtigkeit, Bodensäuregrad) der ökologischen Gruppen [Quelle der Abb.: Hofmeister, Heinrich: Lebensraum Wald. -- 2., revidierte Aufl. -- Hamburg [u.a.] : Parey, ©1987. -- ISBN 3-490-16818-6. -- S. 24]

"Eine bezeichnende ökologische Gruppe anspruchsvoller Wälder ist die Lerchensporn-Gruppe. Sie wird nach dem besonders auffallenden und regelmäßig auftretenden Lerchensporn (Corydalis cava) benannt. Neben der namengebenden Art sind Gelbes Windröschen (Anemone ranculoides) und Wald-Goldstern (Gagea lutea) zu finden. Der Lerchensporn wird häufig durch Bär-Lauch (Allium ursinum) ersetzt."

Abb.: Lerchensporngruppe: 1 = Hohler Lerchensporn (Corydalis cava); 2 = Gelbes Windröschen (Anemone ranuncululoides); 3 = Märzenbecher (Leucojum vernum); 4 = Bärlauch (Allium ursinum); 5 = Wald-Goldstern (Gagea lutea); 6 = Blaustern (Scilla bifolia) [Quelle der Abb.: Hofmeister, Heinrich: Lebensraum Wald. -- 2., revidierte Aufl. -- Hamburg [u.a.] : Parey, ©1987. -- ISBN 3-490-16818-6. -- S. 83]

"Dank ihrer Speicherorgane (Knollen, Zwiebeln und Rhizome) sind diese Pflanzen in der Lage, bereits im zeitigen Frühjahr ihre volle Blütenpracht zu entfalten.

Diese Artengruppe kommt in unterschiedlichen Waldtypen vor. Entscheidend für ihr Auftreten ist der Standort. Die Lerchensporn-Gruppe bevorzugt besonders nährstoff- und basenreiche Böden." [Hofmeister, Heinrich: Lebensraum Wald. -- 2., revidierte Aufl. -- Hamburg [u.a.] : Parey, ©1987. -- ISBN 3-490-16818-6. -- S. 18]

"Wald ist also tatsächlich nicht gleich Wald; es gibt die unterschiedlichsten Waldgesellschaften. Die Pflanzensoziologen teilen die Pflanzengesellschaft in bestimmte systematische Kategorien ein, ähnlich wie die zoologischen Systematiker ihre Tiere. Man spricht dann von Klassen, Ordnungen, Verbänden und Assoziationen von Pflanzengesellschaften, die man noch feiner unterteilen kann. So wären der ... Buchen-Eichenwald oder der Eichen-Hainbuchenwald und schließlich der Rotbuchenwald oder einfach Buchenwald drei Verbände, die mit anderen Ordnungen zur Klasse der Eichen-Buchenmischwälder gehören. Jeder dieser Verbände oder seiner feineren Untereinheiten hat nun seine typischen Niederwuchspflanzen, von den Sträuchern bis hin zu den Moosen des Waldbodens, seine eigentümlichen klimatischen Verhältnisse wie Bodenfeuchte und Lichtdurchstrahlung und schließlich seine eigene Tierwelt. Wir werden .. am Beispiel der Rotbuchenwälder sehen, wie die Botaniker beispielsweise die Bodenflora nach ökologischen Gruppen weiter untergliedern. Für den Nichtfachmann ist das nicht so ganz leicht nachzuvollziehen, da dazu gründliche Pflanzenkenntnisse ebenso gehören wie praktische Arbeit im Gelände." [Nachtigall, Werner: Unbekannte Umwelt. -- München : Heyne, 1985 (©1979 Hoffmann und Campe). -- (Heyne Bücher ; 7264). -- ISBN 3-453-02170-3. -- S. 19]

"Die Pflanzengemeinschaften sind ökologische Einheiten, sie sind sehr dynamisch und nicht konstant. Sie sind die strukturelle Grundlage für den komplizierten Stoffkreislauf und Energiefluß des jeweiligen Ökosystems.

Artenlisten von kleinen, möglichst homogenen, subjektiv ausgewählten Flächen zur Aufstellung von Pflanzengesellschaften (Assoziationen) in einem völlig künstlichen, nomenklatorisch überfrachteten System sind unbefriedigend.

Gegen die Betätigung der Pflanzensoziologen im Rahmen der Heimatkunde, für Landschaftspflege etc. ist nichts einzuwenden. Es regt die Naturliebhaber an, sich im Gelände genauer mit den verschiedenen Pflanzenarten zu befassen und sie selbst im nichtblühenden Zustand zu erkennen. Es ermöglicht die Erfassung der großen dynamischen Veränderungen an einzelnen Standorten je nach Saison und von Jahr zu Jahr. Nur läßt sich aus der rein pflanzensoziologischen Beschäftigung nicht der Anspruch ableiten, daß diese Methode berufen sei, die wissenschaftliche Grundlage einer weltweiten Vegetationskunde zu bilden. Daß sie der Forst- und Landwirtschaft nützliche Erkenntnisse zu vermitteln vermag, ist unbestritten.

Schon in unseren Forsten läuft, läßt man sie jahrelang ungestört, eine Dynamik, die zu einer großen Heterogenität führt, so daß es kaum mehr möglich ist ausreichend große 'homogene' Aufnahmeflächen zu finden, um die meisten vorkommenden Arten zu erfassen. ... Die Grenzen zwischen verschiedenen Flächen verwischen stärker, so wie in natürlichen Vegetationseinheiten oft ein gleichmäßiger Übergang (Kontinuum) auftritt, eigentlich entsteht ein kompliziertes Mosaik." [Walter ; Breckle, Bd. 3, S. 30]

An den Gattungsnamen der charakteristischen Pflanze werden folgende Endungen angehängt:

Pflanzengesellschaft	Endung	Beispiel	namensgebende Pflanzen des Beispiels
Assoziation	-etum	Melico-Fagetum = Perlgras-Buchenwald	Melica (Perlgras) Fagus (Buche)
Verband	-ion	Capinion betuli (Eichen-Hainbuchenwälder)	Carpinus betulus (Hainbuche)
Ordnung	-etalia	Fagetalia (buchenwaldartige Wälder)	Fagus (Buche)
Klasse	-etea	Querco-Fagetea	Quercus (Eiche) Fagus (Buche)

Systematische Gliederung der europäischen Sommerwälder, Klasse Querco-Fagetea, nach Oberndorfer:

Ordnung	Verband	Unterverband
Quercetalia robori-petreae -- Eichen-Birkenwälder	Quercion robori-petreae -- Eichen-Birkenwälder
Quercetalia pubescenti-petreae -- wärmegebundene Eichenmischwälder	Quercion pubescenti-petreae -- wärmegebundene Eichenmischwälder
Fagetalia sylvaticae -- Buchen- und Edellaubmischwälder	Alno-Ulmion -- Auenwälder
	Carpinion -- Eichen-Hainbuchenwälder
	Tilio-Acerion -- Schluchtwälder
	Fagion sylvaticae -- Rotbuchenwälder	Cephalanthero-Fagion -- Orchideen-Rotbuchenwälder
		Eu-Fagion -- Waldmeister-Rotbuchenwälder
		Luzulo-Fagion -- Hainsimsen-Rotbuchenwälder

H. Haeupler listet im Bestimmungsschlüssel für die Biotoptypen Deutschlands folgende Waldformen und waldnahen Formen auf:

4.2.4. Bodenständige Wald-Baumarten in Mitteleuropa

Baumart	Vorwiegende Waldgesellschaften
Buche (Fagus sylvatica)	Buchenwälder Buchen-Eichenwälder
Fichte (Picea abies)	Fichtenwälder
Tanne (Abies alba)	Mischwälder mit Buche und Fichte
Kiefer (Pinus sylvestris)	Kiefernwälder Kiefernbruchwälder Birkenbruchwälder
Stieleiche (Quercus robur)	Eichen-Hainbuchenwälder Eichen-Birkenwälder Buchen-Eichenwälder
Traubeneiche (Quercus petraea)	Buchen-Eichenwälder (Eichen-Schälwälder)
Hainbuche (Carpinus betulus)	Eichen-Hainbuchenwälder
Weißbirke (Betula pendula)	Birken-Eichenwälder
Schwarzerle (Alnus glutinosa)	Erlen-Auenwälder Erlenbruchwälder Erlen-Birken-Eichenwälder

Baumart	Vorwiegende Waldgesellschaften
Lärche (Larix decidua)	Lärchen-Arvenwälder
Arve (Pinus cembra)	Lärchen-Arvenwälder
Esche (Fraxinus excelsior)	Eschen-Auenwälder Traubenkirschen-Erlen-Eschenwälder
Bergahorn (Acer pseudoplatanus)	Eschen-Ahorn-Schluchtwälder Eschen-Ahorn-Hangwälder
Feldahorn (Acer campestre)	Eichen-Hainbuchen-Kalkbuchenwälder Auenwälder
Eberesche (Sorbus aucuparia)	bodensaure Eichenmischwälder und Buchenwälder (Pionierbaumart)
Zitterpappel (Populus tremula)	bodensaure Eichenmischwälder und Buchenwälder (Pionierbaumart)
Vogelkirsche (Prunus avium)	artenreiche Laubwälder, besonders Eichen-Hainbuchenwälder
Moorbirke (Betula pubescens)	Birken-Bruchwälder
Stechpalme (Ilex aquifolium)	Buchen-Eichenwälder artenarme Eichen-Hainbuchenwälder artenarme Buchenwälder
Bruchweide (Salix fragilis)	Weichholz-Auenwälder

4.2.5. Zur Ökologie von Laub- und Mischwäldern und Nadelforsten in Mitteleuropa

4.2.6. Auenwälder

4.2.7. Bergwälder der Alpen

4.3. Osteuropäisches (mittelrussisches) Subzonobiom (sZB miru)

Auch in Osteuropa wurden die Laubwälder weitgehend gerodet. Es gibt aber trotzdem noch große Waldreste mit einer unveränderten Zusammensetzung der Baumschicht. Die osteuropäische Laubwaldzone erstreckt sich von West nach Ost über fast 2000 km.

Im kontinentalen Gebiet Osteuropas ist Quercus robur (Stieleiche) die dominierende Baumart. In der zweiten Baumschicht kommt meist Linde (Tilia cordata) Nach Süden zu werden die Eichenmischwälder von reinen Eichenwäldern abgelöst, ganz im Süden wachsen die Eichen nur noch als niedriges Gebüsch in Schluchten, umgeben von Steppenvegetation. An der Nordostgrenze und im Südural dominiert die Linde gegenüber der Eiche und es kommen sogar reine Lindenwälder vor.

Abb.: Vorfrühling in einem Mischwald Mittelrußlands: das Tauwetter verwandelt weite Gebiete in Schlamm, was für einfallende Armeen von den Tartaren bis zu Hitlers Panzerdivisonen tödlich war. [Quelle der Abb.: Milner-Gulland, Robin ; Dejevsky, Nikolai: Rußland. -- Augsburg : Bechtermünz, 1997 (©1990 by Christian, München). -- (Bildatlas der Weltkulturen). -- ISBN3-86047-787-0. -- S.21]

5. Zonobiom VI in Nordamerika

5.1. Klima

Abb.: Klimadiagramme von Columbus (Georgia), Knoxville (Tennessee), Chicago (Illinois) [Quelle der Abb.: Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 294]

Typisches Klima: kurze kalte Jahreszeit mit sehr tiefen Minima, sonst humide, Sommer relativ heiß. Niederschläge mit deutlichem Sommermaximum, regenarmer Spätherbst (Indian summer) mit auffallender Herbstfärbung der Wälder.

5.2. Wälder

"Dieses Gebiet der laubabwerfenden Wälder wurde ursprünglich von Indianerstämmen besiedelt, die nur sehr lokal und stellenweise den Wald um ihre Siedlungen und zur landwirtschaftlichen Nutzung lichteten, was auch durch Abbrennen von Waldflächen geschah. Die Siedlungen wurden häufiger verlegt.

Die eigentliche Waldvernichtung begann erst durch die europäischen Einwanderer im 18. Jahrhundert, denen der Laubwald vertraut war. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts hatten die Siedler bereits bis zu 80% der Waldflächen gerodet. Infolge der einsetzenden Bodenerosion und der Möglichkeit besseres Acker- und Weideland weiter im Westen zu erwerben, fand darauf eine meist ungeregelte Wiederbewaldung statt. Aber ursprüngliche größere Bestände gibt es heute nicht mehr. Denn auch die nicht ackerbaulich genutzten Flächen mit Waldbeständen wurden immer wieder zur Holzgewinnung 1-2mal, z.T. bis zu 4mal abgeholzt, wobei die Wiederbewaldung unkontrolliert erfolgte." [Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 293]

Sehr viele Gehölzarten, u.a. besonders viele Arten der Gattungen Eiche (Quercus), Birke (Betula), Hickorynuß (Carya).

Das Gebirge im nordamerikanischen Zonobiom VI sind die Appalachen, deren höchster Teil als Great Smoky Mountains bezeichnet wird. Hier befinden sich in National Forests noch große Bestände naturnaher Laubwälder.

In den südlichen Einzugsgebieten des Mississippi, an der Süd- und Südostküste gibt es großflächige, artenreiche Auenwälder.

Auf armen und trockenen Standorten kommen Kiefernwälder vor. Charakteristische Arten sind Pinus rigida (Pitch pine) und Pinus virginiana (Virginia pine). Pinus rigida bildet Stockausschläge, was bei Nadelbäumen selten ist. Diese Fähigkeit ist für die Regeneration nach Bränden bedeutungsvoll.

Die Wälder im Gebiet der Großen Seen, in New England und im Bereich des St. Lorenz-Stromes gehören zum Zono-Ökoton VI/VIII (Übergangsgebiet zwischen Zonobiom VI und Zonobiom VIII). Bis 1920 bildeten diese Wälder eine wichtige Grundlage für die Holzproduktion von Nordamerika, so daß ursprüngliche Altbestände kaum mehr vorhanden sind. Oft folgten sekundäre Kiefern- und Birkenwälder.

6. Zonobiom VI in Ostasien

Zonobiom VI ist auch in Ostasien ein Gebiet mit besonders hoher Bevölkerungsdichte. Ursprüngliche Vegetation ist höchstens noch kleinflächig und in Schutzgebieten vorhanden.

In China nimmt die Waldfläche nur 12,7% der gesamten Landfläche ein. Ein Drittel dieser Waldfläche ist im Nordosten in den Gebirgen nahe der koreanischen Grenze und des Ussuri-Gebietes. Von den Gebirgswäldern werden 31% als überalterte Urwälder, 46% als Sekundärwälder und 23% als Forste charakterisiert.

Das ostasiatische Zonobiom VI erstreckt sich bis ins fernöstliche, meeresnahe Gebiet Rußlands. Eine ausführliche Darstellung von V. L. Morozov und G. A. Belaya und anderen findet sich in Walter ; Breckle, Bd. 4, S. 326 - 344.

7. Weiterführende Ressourcen

Ellenberg, Heinz <1913 - >: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen : in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. -- Stuttgart : Ulmer, ©1996. -- 5., stark veränderte und verbesserte Aufl. -- 1095 S. : Ill. -- ISBN 3-8252-8104-3. -- [Gut lesbares Standardwerk]

Hofmeister, Heinrich: Lebensraum Wald : ein Weg zum Kennenlernen von Pflanzengesellschaften und ihrer Ökologie. -- 2., revidierte Aufl. -- Hamburg [u.a.] : Parey, ©1987. -- 252 S. : Ill. -- ISBN 3-490-16818-6. -- [Pflanzensoziologischer Feldführer]

Nachtigall, Werner: Unbekannte Umwelt : die Faszination der lebendigen Natur. -- München : Heyne, 1985 (©1979 Hoffmann und Campe). -- 310 S. : Ill. -- (Heyne Bücher ; 7264). -- ISBN 3-453-02170-3. -- [Sehr lesenswert]

Pott, Richard: Farbatlas Waldlandschaften : ausgewählte Waldtypen und Waldgesellschaften unter dem Einfluß des Menschen. -- Stuttgart : Ulmer, ©1993. -- 224 S. : Ill. -- ISBN 3-8001-3496-1. -- [Brauchbare Farbfotos zu wichtigen Waldformen Mitteleuropas]

Reisigl, Herbert <1929 - > ; Keller, Richard <1923 - >: Lebensraum Bergwald : Alpenpflanzen in Bergwald, Baumgrenze und Zwergstrauchheide ; vegetationsökologische Informationen für Studien, Exkursionen und Wanderungen. -- Stuttgart [u.a.] : Fischer, ©1989. -- 144 S. : Ill. -- ISBN 3-437-20451-3. -- [Sehr empfehlenswerte Einführung in die Mikroökologie von Bergwäldern]

Slobodda, Siegfried: Pflanzengemeinschaften und ihre Umwelt. -- 2. Aufl. -- Heidelberg [u.a.] : Quelle & Meyer, 1988 (©1985 Urania). -- 254 S. : Ill. -- ISBN 3-494-01135-4. -- [Gut verständliche Einführung in die pflanzensoziologische Betrachtung ausgewählter Pflanzengemeinschaften]

Steiger, Peter <1960 - >: Wälder der Schweiz : von Lindengrün zu Lärchengold ; Vielfalt der Waldbilder und Waldgesellschaften in der Schweiz. -- 2. Aufl. -- Thun : Ott, 1995. -- 360 S. : Ill. -- ISBN 3-7225-6205-8. -- [Stellt flächendeckend 116 Waldgesellschaften der Schweiz vor. 763 Farbfotos, Bestandsprofile und Verbreitungskarten]

Walter, Heinrich <1898 - 1989> ; Breckle, Siegmar-Walter: Ökologie der Erde. -- Stuttgart : Fischer. -- (UTB : Große Reihe)

Materialien zur Forstwissenschaft

2. Das Ökosystem Wald

9. Die Wälder der Zonobiome

6. ZB VI: Winterkalte Gebiete mit laubabwerfenden Wäldern (= nemorales Zonobiom)

von Margarete Payer